L’axe intestin-cerveau : Quel est le rôle du microbiote ?

Considéré comme le "second cerveau", notre intestin dialogue en permanence avec notre cerveau et vice versa. C'est ce qu'on appelle l'axe intestin-cerveau. Un dysfonctionnement de cet axe pourrait être impliqué dans de nombreux troubles gastro-intestinaux ; Maladies métaboliques ; maladies neurodégénératives ; maladies neuropsychiatriques, mais aussi serait impliqué dans certaines maladies de la peau.

Dans cette page on vous dit tout sur l'axe intestin-cerveau, sa découverte, le rôle du microbiote, comment la communication peut être perturbée, les maladies associées mais aussi comment on peut agir sur lui.

Publié le 03 octobre 2023
Mis à jour le 14 mai 2024
Everything you need to know about the microbiota gut-brain axis

A propos de cet article

Publié le 03 octobre 2023
Mis à jour le 14 mai 2024

Sommaire

Chapitres

Un peu d’anatomie pour commencer

100 millions le système nerveux de l’intestin contiendrait plus de 100 millions de neurones

Le cerveau

Organe complexe, le cerveau1,2 est à la fois capable d’intégrer des informations en provenance de toutes les parties du corps mais aussi de contrôler la pensée, la mémoire, les émotions, le toucher, la motricité, la vision, la respiration, la température, la faim et tous les mécanismes qui régulent notre corps. Grace à un réseau câblé de 100 milliards de neurones, le cerveau est le véritable chef d’orchestre de notre corps.

C’est quoi le système nerveux ?

Le système nerveux3 comprend deux parties principales :

  • Le système nerveux central est composé du cerveau et de la moelle épinière.
  • Le système nerveux périphérique est composé de nerfs qui partent de la moelle épinière et s'étendent à toutes les parties du corps.

Le système nerveux transmet des signaux entre le cerveau et le reste du corps, y compris les organes internes.

Le système nerveux entérique (SNE), un "deuxième cerveau" au cœur de notre intestin4,5

Le système nerveux entérique (SNE) est le système nerveux propre à l'intestin. Composé d'un réseau de neurones qui tapisse les parois du tractus gastro-intestinal, il contrôle l'activité sensorielle, motrice, sécrétoire et de défenses immunitaires du système digestif.

Vous avez des papillons dans le ventre ? Une boule au ventre ? Ou est-ce que la lecture de cet article vous prend aux tripes ?   Autant d’expressions populaires qui font partie de notre langage quotidien et qui traduisent, sans le savoir, l’existence d’un lien entre le cerveau et le ventre.

Le saviez-vous ?

On dit que l’intestin est notre deuxième cerveau mais savez-vous pourquoi ?5,6

C’est parce que le système nerveux de l’intestin contiendrait plus de 100 millions de neurones et serait en termes de complexité et de fonctionnalité (neurotransmetteur et molécules signal) très semblable au cerveau.

Il était une fois l’axe intestin-cerveau

Historiquement, le premier rapport documenté sur un lien possible entre l’intestin et le cerveau remonte au 19ème siècle7.

C’est un négociant en fourrure qui a malgré lui fait avancer la science et dont les mésaventures ont permis de mettre en évidence une connexion entre les émotions et la physiologie intestinale8,9. Alexis St. Martin, avait été touché accidentellement à bout portant par une balle au niveau du ventre, il a été pris en charge par le chirurgien de l'armée américaine Dr. William Beaumont. La chirurgie avait laissé ce patient avec une (sidenote: Fistule La fistule est une connexion anormale entre un organe du système gastro-intestinal et la peau. ) et le Dr. Beaumont en a profité pour observer l’intestin : la digestion humaine en temps réel !

C’est au cours de ses observations qu’il a remarqué que le processus de digestion de son patient était affecté par son état émotionnel, lorsqu’il était en colère ou irrité, et donc qu'il existait un axe cerveau-intestin8. D’autres études scientifiques ont suivi mettant en évidence que la communication entre l’intestin et le cerveau se faisait dans les deux sens-- dite « bidirectionnelle » de l’intestin vers le cerveau et du cerveau vers l’intestin-- et que le microbiote intestinal jouait un rôle clé dans ces échanges 8,10,11.

C’est quoi l’axe intestin-cerveau ?

On peut définir l’axe intestin-cerveau comme un réseau de communication bidirectionnel entre l'intestin et le cerveau, l’intestin va envoyer des messages au cerveau et vice et versa. Les moyens de communication se font via trois voies différentes8,12:

  1. la voie neuronale (les neurones), principalement par le nerf vague et le système nerveux entérique,
  2. la voie endocrinienne en secrétant des hormones, tels que (sidenote: Le cortisol Le cortisol est connu comme l'hormone du stress. Elle est impliquée dans la réponse au stress qu'il soit physique et/ou émotionnel. Le cortisol participe également au maintien de l'équilibre de certaines fonctions physiologiques comme la tension artérielle, le système immunitaire ; le métabolisme des protéines, des glucides et des graisses et action anti-inflammatoire.   Katsu Y,  Iguchi T, Subchapter 95D - Cortisol. In Ando H, Kazuyoshi U, and Shinji N, eds. Handbook of hormones: comparative endocrinology for basic and clinical research. Pages 533-e95D-2 Academic Press, 2021. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/B9780128010280002312   ) , (sidenote: L'adrénaline L'adrénaline aussi appelé épinéphrine est une hormone sécrétée par les glandes surrénales et libérée dans le sang en cas de stress intense, de danger ou de fortes émotions. Elle prépare le corps à combattre ou à fuir le danger. https://my.clevelandclinic.org/health/body/23038-adrenaline ) ou la sérotonine
  3. la voie du système immunitaire, par la modulation des cytokines

L’axe intestin-cerveau va agir entre autres sur notre comportement, notre cognition (mémoire), nos émotions, notre humeur, nos envies et notre perception.

90% Les cellules de l’intestin sont responsables de plus de 90 % de la production de sérotonine présente dans le corps

Le saviez-vous ?

Les cellules de l’intestin sont responsables de plus de 90 % de la production de sérotonine présente dans le corps - la sérotonine est un neurotransmetteur qui peut affecter l'humeur et les sentiments de bonheur et de plaisir mais aussi l’appétit8,13,14. Et les 10 % restant sont, quant à eux, produit dans le cerveau par certains neurones dits « sérotoninergiques »15. Certaines bactéries du microbiote intestinale peuvent avoir un impact sur la production de la sérotonine dans l'intestin8,16.

Image

Est-ce que le microbiote joue un rôle dans la communication entre l’intestin et le cerveau ?

On pourrait dire que le microbiote est le troisième acteur de l’axe intestin – cerveau que l’on nomme axe Microbiote-Intestin-Cerveau (MIC)17

Le cerveau, l’intestin et le microbiote intestinal constituent les trois nœuds du réseau Microbiote-Intestin-Cerveau. Tous les nœuds sont connectés entre eux et interagissent de manières bidirectionnelles. Le microbiote intestinal peut communiquer avec le cerveau soit directement en secrétant des molécules signales comme des (sidenote: Neurotransmetteurs Molécules spécifiques qui permettent une communication entre les neurones (les cellules nerveuses du cerveau), mais aussi avec les bactéries du microbiote. Elles sont produites aussi bien par les cellules de l’individu que par les bactéries du microbiote.   Baj A, Moro E, Bistoletti M, Orlandi V, Crema F, Giaroni C. Glutamatergic Signaling Along The Microbiota-Gut-Brain Axis. Int J Mol Sci. 2019;20(6):1482. ) ou des (sidenote: Acides gras à chaîne courte (AGCC) Les acides gras à chaîne courte sont une source d’énergie (carburant) des cellules de l’individu, ils interagissent avec le système immunitaire et sont impliqués dans la communication entre l’intestin et le cerveau.   Silva YP, Bernardi A, Frozza RL. The Role of Short-Chain Fatty Acids From Gut Microbiota in Gut-Brain Communication. Front Endocrinol (Lausanne). 2020;11:25. ) , soit indirectement en interagissant avec les cellules intestinales comme intermédiaire pour communiquer avec le cerveau. De même, le cerveau peut moduler le microbiote directement ou indirectement en modulant la physiologie de l’intestin pour modifier l'environnement microbien. 

Quels sont les facteurs qui peuvent influencer la communication entre l’intestin et le cerveau ?

De nombreux facteurs sont connus pour avoir un effet sur le dialogue entre l’intestin et le cerveau:

- L’alimentation et en particulier certains aliments, comme le chocolat, peuvent réguler notre humeur. Le régime méditerranéen est aussi réputé pour ses effets bénéfiques sur la mémoire et notre santé. En revanche soyez vigilants au contenu de votre assiette et limitez la consommation d’aliments transformés, riches en additifs, une étude récente chez les rongeurs suggère qu’ils pourraient être à l’origine de certains troubles psycho-comportementaux (anxiété, sociabilité…).

- Pratiquer une activité physique de manière régulière a de nombreux effets positifs sur notre santé. L’activité physique contribuerait également à la bonne santé cérébrale. Plusieurs études scientifiques ont démontré qu'il existe un lien entre notre système cognitif et notre niveau d'activité physique.

- Nos interactions sociales avec notre entourage mais aussi nos voisins stimuleraient cet axe intestin-cerveau. A contrario, les discriminations seraient néfastes pour le bon fonctionnement de notre axe intestin-cerveau.

- L'environnement dans lequel nous vivons est lui aussi un des facteurs au plus fort impact sur notre santé et notre microbiote. Ainsi la pollution entraînerait un risque plus élevé de maladies respiratoires, des cancers et des troubles cognitifs.

- Certains médicaments, et en particulier les antibiotiques, pourraient influencer le développement du système nerveux de l’enfant et contribuer à certaines maladies.

- Les études scientifiques l’ont démontré : les premières années de vie, le mode d’accouchement ont un fort impact sur le microbiote de nos enfants et par conséquent sur l’axe intestin-cerveau. En effet plusieurs études montrent un lien entre la naissance par césarienne et un risque accru de développer une variété de troubles, y compris l'obésité, ainsi que des troubles du système immunitaires tels que l'asthme ou les allergies.Le stress prénatal va avoir également un impact sur le microbiote de l’enfant, sa composition, sur son développement neurologique mais également sur la grossesse en augmentant le risque de naissance prématurées.18

Le stress, la peur sont aussi des facteurs comportementaux qui vont agir sur notre microbiote et l’axe intestin-cerveau.

- Notre manière de nous comporter serait ainsi liée à notre microbiote ? c’est ce que suggèrent certaines études… Il serait gage de bonne santé émotionnelle, garant de notre libido et notre désir, mais aussi dans certains cas influencerait nos comportements addictifs

- Que l’on soit jeune ou âgé le microbiote intestinal aura également son mot à dire sur votre sommeil et votre rythme circadien

Que se passe-t-il quand la communication entre l’intestin et le cerveau est altérée ?

La perturbation de l’axe intestin-cerveau serait impliquée dans divers troubles.

On entend par perturbation de cet axe, une mauvaise communication entre le cerveau et l’intestin : soit les signaux envoyés sont erronés, soit les messages envoyés sont mal compris ou surinterprétés… Bref le couple intestin-cerveau ne se comprend plus. La recherche avance sur la compréhension de l’axe intestin-cerveau et pointe du doigt l’implication du microbiote intestinal dans une liste croissante de maladies 8,17

Ci-dessous une liste non exhaustive des pathologies dans lesquelles une perturbation de l’axe intestin cerveau serait impliqué.

Examinons de plus près certains de ces troubles : 

TROUBLES GASTRO-INTESTINAUX

Le syndrome de l'intestin irritable (SII)

Le syndrome de l’intestin irritable (SII) est le plus fréquent des troubles de l'axe intestin-cerveau, autrefois appelés « troubles fonctionnels intestinaux. Il se caractérise par des douleurs abdominales récurrentes, ballonnements, troubles du transit…

La dyspepsie fonctionnelle

La dyspepsie fonctionnelle est une forme d'indigestion chronique - un mal de ventre, une sensation de satiété ou des ballonnements pendant et après les repas. Elle fait également partie des troubles de l'interaction intestin-cerveau.19,20

Les maladies chronique inflammatoire de l’intestin

Des études récentes ont montré l’implication de l’axe intestin cerveau dans les MICI21,22, pouvant influencer à la fois le développement de la maladie et la santé mentale.

MALADIES MÉTABOLIQUES

Le diabète de type 2

Le diabète de type 2 se caractérise par la présence d'un excès chronique de sucre dans le sang (hyperglycémie) qui est liée à un dysfonctionnement de la production ou de l'utilisation de l'insuline, hormone qui régule la glycémie. Le déclin cognitif est l'une des complications du diabète de type 2 (DT2)23

Obésité, surpoids, syndrome métabolique…

Ces pathologies: obésité, surpoids et syndrome métabolique, s’accompagnent souvent de troubles psychologiques comme l’anxiété, la dépression, trouble bipolaire, et des altérations du comportement.8

Le microbiote va aussi influencer ce que l’on met dans notre assiette, notre sentiment de satiété24 et nos comportements alimentaires. Des études récentes montrent l’implication du microbiote intestinal et de l’axe intestin cerveau dans les troubles des conduites alimentaires (impliquant une perturbation de l’alimentation ou du comportement lié à l’alimentation).25,26

L’anorexie mentale

L’anorexie mentale27,28 est un trouble des conduites alimentaires concernant 1% de la population, dont 95 % de femmes. Le déséquilibre du microbiote intestinal participerait au développement et au maintien des troubles liés à la maladie comme la perte d’appétit et de poids, en agissant sur l’axe intestin-cerveau et le métabolisme.

Certaines bactéries du microbiote intestinal, comme Roseburia seraient absentes chez ces patientes.

Vous voulez savoir si votre microbiote influence votre tour de taille ?

Consultez notre dossier thématique sur le sujet

MALADIES NEUROPSYCHIATRIQUES

Les maladies psychiatriques

Les maladies psychiatriques regroupent un ensemble de troubles mentaux qui se manifestent sous des formes très variées, et des déséquilibres du microbiote intestinal ont été mis en évidence pour certaines de ces maladies.

Troubles anxieux

Les troubles anxieux29,30,31 sont définis par l’OMS par une peur et une inquiétude excessives et par des troubles du comportement connexes. Les symptômes sont suffisamment graves pour entraîner un sentiment de détresse important ou des déficiences fonctionnelles majeures. Certains troubles anxieux seraient liés à l'activité du microbiote intestinal par le biais d'une régulation des hormones du stress.

Troubles de l'humeur

Dépression, troubles bipolaires... Les troubles de l’humeur8,32 sont des troubles émotionnels consistant en de longues périodes d’excessive tristesse (dépression) ou d’excessive gaieté ou exaltation (manie), ou les deux.

Dépression et troubles bipolaires seraient reliées à une dysbiose intestinale, parfois corrélée au degré de sévérité des symptômes.

D’autres études sont même allées plus loin en se servant du microbiote intestinal comme outil de diagnostic.

Le trouble obsessionnel-compulsif (TOC)

Le trouble obsessionnel-compulsif (TOC)33,34,35 est un trouble neuropsychiatrique qui touche 1,3 % de la population générale. Le trouble se caractérise par des obsessions (idées ou images répétées, persistantes, non désirées et souvent anxiogènes), qui conduisent à des compulsions et/ou des évitements répétitifs et chronophages censés neutraliser l’anxiété et l’angoisse conséquentes aux obsessions. Certaines études ont suggéré que certaines bactéries productrices de butyrate sont moins abondantes chez les patients atteints de TOC.

La schizophrénie

La schizophrénie8,36,37 touche environ 1 personne sur 300. Cette maladie psychiatrique se caractérise par la survenue de délires et d’hallucinations, un isolement social et des perturbations au niveau de la vie psychique. Des perturbations du microbiote intestinal et du système immunitaire seraient impliquées.

Les troubles du spectre de l’autisme

Les troubles du spectre de l’autisme (TSA)38 regroupent des troubles hétérogènes liés à des anomalies du développement cérébral. Les symptômes se traduisent notamment par un déficit de la communication, des troubles des interactions sociales et du comportement ainsi que des comportements répétitifs.

Certaines études ont montré que les patients autistes présentent souvent une flore intestinale altérée (dysbiose) et que certains désordres intestinaux (diarrhées, constipation…) sont fréquemment associés à la maladie.

Comme nous l’avons vu des dysbioses intestinales ont été mises en évidence dans de nombreuses maladies psychiatriques telles que la schizophrénie, la dépression ou les troubles obsessionnels compulsifs (TOC).

Mais chaque maladie a-t-elle « sa » signature microbienne ou des altérations microbienne communes existent-elles ? 

Vous voulez en savoir plus sur l’implication du microbiote intestinal dans la survenue de troubles mentaux via l’axe intestin-cerveau?

Consultez notre dossier thématique sur le sujet

MALADIES NEURODÉGÉNÉRATIVES

Les maladies neurodégénératives se caractérisent par la destruction progressive de certains neurones.

La maladie d’Alzheimer

La maladie d'Alzheimer39,40 est la maladie neurodégénérative la plus courante et la principale cause de démence. 

Depuis plusieurs années on s’intéresse au microbiote intestinal dont certaines protéines (peptides amyloïdes) produites par des bactéries « néfastes » qui pourraient déclencher un mécanisme inflammatoire et perturber les fonctions barrières de l’intestin et du cerveau pour favoriser le développement de la maladie.

La maladie de Parkinson

La maladie de Parkinson41 est une maladie neurodégénérative qui détruit progressivement les neurones à dopamine du cerveau. La maladie est caractérisée par une lenteur dans les mouvements, une rigidité des muscles et des tremblements. 

Une association avec une perturbation du microbiote intestinal et de l’axe intestin cerveau a pu être montrée.

La sclérose en plaques

La sclérose en plaques42,43 est une maladie inflammatoire du système nerveux central. Elle se caractérise par une « réponse auto-immune » du système immunitaire contre la gaine protectrice des neurones « la myéline ». Cette inflammation va entraîner une dégénérescence des cellules nerveuses, les neurones, avec une perte de la communication entre le cerveau et les organes périphériques.

De récentes études suggèrent des associations spécifiques du microbiote intestinal avec le risque, l'évolution et la progression de la maladie.44

Un axe intestin-cerveau-peau ?

Le saviez-vous ?

Vous ne le savez peut-être pas mais l’intestin et la peau partagent un certain nombre de caractéristiques communes45 : tous deux contiennent de nombreux vaisseaux sanguins, et connexions nerveuses, interagissent avec le système immunitaire et bien sûr sont massivement colonisés par des communautés microbiennes. Mais ce n’est pas tout… avez-vous noté comment votre peau réagit à vos émotions ? Musique, peur, excitation … il en est de même pour certaines maladies cutanées lorsque l’intestin, la peau et le cerveau ne communique plus correctement.

Dès 1930, les dermatologues Stokes et Pillsbury46 estimaient que les états émotionnels (anxiété, dépression) pouvaient altérer le microbiote intestinal et induire des inflammations locales puis systémiques vers d’autres organes comme la peau47. Ils recommandaient à l’époque l’utilisation de lait fermenté pour réintroduire des microorganismes bénéfiques.

Depuis quelques années, les preuves s’accumulent pour souligner l’existence d’un lien entre intestin-cerveau-peau48. Plus précisément, le stress conduirait à la sécrétion de d’hormones (sérotonine, cortisol…) entrainant une perméabilité intestinale et une inflammation locale et systémique via la circulation sanguine11,23. In fine, cela aurait un impact sur la barrière cutanée et l’inflammation de la peau25. Cet axe intestin-cerveau-peau serait impliqué dans certaines pathologies cutanées : L’acné, La dermatite atopique et le psoriasis

Comment maintenir une bonne communication entre l’intestin et le cerveau ?

Le lien intestin cerveau n’a maintenant plus de secret pour vous, le dialogue est là, dans les deux sens : de l’intestin vers le cerveau et du cerveau vers l’intestin, avec comme clef de voute le microbiote intestinal !

En revanche comment prendre soin de votre propre microbiote pour que les messages soient envoyés et reçus « 5 sur 5 »?

De nombreuses études scientifiques se sont demandé comment éviter toute perturbation de la composition microbienne et comment en préserver l’équilibre le mieux possible49.

Alimentation : 

Ce que nous mangeons va contribuer à l’équilibre de notre microbiote intestinal50,51. Bénéfique lorsque les aliments sont diversifiés et de bonne qualité, une alimentation déséquilibrée peut à l’inverse affecter la composition de notre microbiote intestinal et provoquer certaines maladies52. Il est donc important de savoir quels types d’aliments exercent des effets positifs sur notre santé53 comme par exemple les aliments fermentés ou naturellement riches en prébiotiques et en microorganismes bénéfiques dont certains vont avoir des effets sur notre santé mentale. Ces aliments représenteraient un moyen de soutenir notre moral en agissant sur le cerveau via le microbiote intestinal.54

Vous voulez en savoir plus sur les aliments bénéfiques pour notre santé et rôle du microbiote intestinal ?

Consultez notre dossier thématique

=> Avec l’interview du Pr Rémy Burcelin qui étudie les mécanismes à l’œuvre dans la communication entre cerveau, intestin et le reste du corps.

C’est quoi un psychobiotique ?

Les psychobiotiques sont des probiotiques et des prébiotiques qui lorsqu’ils sont ingérés procurent des bienfaits sur la santé mentale en agissant via le microbiote intestinal.55

Les chercheurs d’université de Cork en Irlande suggèrent d'élargir la définition des psychobiotiques au-delà des probiotiques et des prébiotiques pour inclure toute substance qui exerce un effet psychologique médié par la flore intestinale.56

Probiotiques : 

Les probiotiques sont des micro-organismes vivants qui, s’ils sont administrés en quantités appropriées, bénéficient à la santé de l’individu57,58. Certaines études précliniques et cliniques se sont concentrées sur l'administration de probiotiques pour améliorer les symptômes du stress, de l'anxiété et la dépression, les résultats montrent des effets bénéfiques prometteurs. 8

Prébiotiques : 

Les prébiotiques sont des fibres alimentaires spécifiques non digestibles qui ont des effets favorables sur la santé. Ils sont utilisés de manière sélective par les micro-organismes bénéfiques du microbiote de l’hôte59,60. Des études ont montré que certains prébiotiques auraient des effets bénéfiques sur les troubles liés au stress.8

Transplantation : 

Afin de rétablir l’équilibre de l’écosystème microbien de l’intestin, une transplantation de microbiote fécal (TMF) peut être greffé sur un autre individu à partir d’un donneur en bonne santé61. Pour le moment, cette approche thérapeutique n’est autorisée que pour le traitement des infections récurrentes à Clostridioides difficile62, cependant les chercheurs s’y intéressent beaucoup et tentent d’évaluer ses effets contre les addictions comme l’alcool63 ou encore contre les troubles de l'interaction intestin-cerveau tel que le syndrome de l’intestin irritable64,65.

 

Les interventions psychothérapeutiques

 Pour la prise en charge du stress et des troubles de l'interaction intestin-cerveau comme le SII les (sidenote: Méthodes psychocorporelles Les méthodes psychocorporelles sont des pratiques se centrant sur les relations entre le corps, le cerveau, l'esprit et le comportement ainsi que leurs effets sur la santé et les maladies.   Wahbeh H, Elsas SM, Oken BS. Mind-body interventions: applications in neurology. Neurology. 2008;70(24):2321-2328 )  ont montré des effets bénéfiques sur la santé mentale :  (sidenote: Thérapies cognitivo-comportementales Type de psychothérapie dans laquelle le thérapeute amène son patient à repérer l'impact des ses pensées dysfonctionnelles (erronées, négatives) sur son comportement et son bien-être.   Cuijpers P, Smit F, Bohlmeijer E, et al. Efficacy of cognitive–behavioural therapy and other psychological treatments for adult depression: meta-analytic study of publication bias. The British Journal of Psychiatry. 2010;196(3):173-178 InformedHealth.org [Internet]. Cologne, Germany: Institute for Quality and Efficiency in Health Care (IQWiG); 2006. Cognitive behavioral therapy. 2013 Aug 7 [Updated 2016 Sep 8] ) , hypnose, méditation, relaxation,  (sidenote: Biofeedback Méthode permettant, à l'aide d'un appareil spécial, d'apprendre à contrôler certaines fonctions corporelles telles que le rythme cardiaque, la pression artérielle et la tension musculaire. Elle peut aider à contrôler la douleur.  https://www.cancer.gov/publications/dictionaries/cancer-terms/def/biofeedback ) ...66

Recommandé par notre communauté

"Une lecture intéressante" -George Lewis (De My health, my microbiota)

"J’ai besoin d’en savoir plus à ce sujet. C’est peut-être ce qu'il se passe." -Mark Chadney (De My health, my microbiota)

Sources

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2. https://institutducerveau-icm.org/fr/actualite/comprendre-le-cerveau-et-son-fonctionnement/

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